Table of Contents

Геологические рамки Средиземноморского бассейна

Средиземноморские леса представляют собой один из самых отличительных биомов в мире, сформированный сближением тектонических сил, климатических моделей и глубокого геологического времени. Эти леса и кустарники занимают регионы, где преобладает средиземноморский климат — южную Европу, Северную Африку, Левант и части Калифорнии, Чили, Южной Африки и юго-западной Австралии. Однако классические средиземноморские леса самого Средиземноморского бассейна предлагают наиболее полную запись геологического влияния на формирование лесов, история которых насчитывает более 200 миллионов лет.

Что делает этот биом таким замечательным, так это взаимодействие между древними геологическими процессами и адаптивной эволюцией его флоры. Леса, которые существуют сегодня, являются не просто продуктом современных климатических условий - они являются живыми архивами континентального дрейфа, горного строительства, извержения вулканов и изменения уровня моря. Понимание этих лесов требует сначала понимания глубокой геологической истории, написанной в скалах под ними.

Тектонические истоки средиземноморского ландшафта

Столкновения плит и горное строительство

Средиземноморский бассейн находится на границе между Африканским и Евразийским бассейнами, зоной сложной конвергенции, которая была активной в течение по крайней мере 80 миллионов лет. Это продолжающееся столкновение является единственным наиболее важным геологическим событием, формирующим леса региона. По мере того, как Африканская плита движется на север примерно на 2-3 сантиметра в год, она сжимает древнее дно океана Тетис, выталкивая вверх альпийско-гималайскую горную цепь.

Альпийское орогение, которое достигло максимума между 34 и 5 миллионами лет назад во время олигоцена и миоцена, создало основные горные цепи, которые теперь определяют средиземноморский ландшафт — Альпы, Пиренеи, Апеннинские Альпы, Динарские Альпы, Горы Тельца и Горы Атласа. Эти диапазоны не просто топографические особенности; они являются двигателями биоразнообразия. Градиенты возвышения, которые они создают, производят драматические изменения температуры, осадков и типа почвы на коротких расстояниях, создавая различные микрообитаемые места, которые поддерживают различные лесные сообщества. Например, южные склоны Альп получают орографические осадки, которые поддерживают плотные смешанные леса, в то время как затененные дождем северные склоны переходят к более сухим лесным образованиям.

Кризис солености Мессини

Одно из самых необычных геологических событий, затрагивающих средиземноморские леса, произошло между 5,96 и 5,33 млн лет назад, во время мессинской стадии. Постепенное закрытие Гибралтарского пролива — вызванное тектоническим поднятием и падением уровня моря — привело к высыханию Средиземного моря. Бассейн стал серией гиперсоленых озер и соляных ров, понизив уровень моря более чем на 1500 метров в некоторых районах.

Это событие, известное как Мессинский кризис солености, имело глубокие последствия для эволюции лесов. Резкий экологический стресс и фрагментация мест обитания вынудили виды растений адаптироваться, мигрировать или погибнуть. Неглубокие бассейны, обнажённые отступающим морем, позволили видам растений и животных рассеяться по тому, что сейчас является Средиземным морем, создав генетические обмены между Европой и Африкой, которые все еще обнаруживаются в современной лесной ДНК. Когда Атлантика заполнила бассейн 5,33 миллиона лет назад, популяции снова были изолированы, ускоряя видообразование и производя высокий эндемизм, характерный для средиземноморских лесов сегодня.

Вулканическая активность и обогащение почвы

Средиземноморский регион был вулканически активным в течение миллионов лет, со значительными последствиями для развития лесов. Субдукция Африканской плиты под Евразией произвела вулканические дуги в Италии (гора Везувий, Этна, Эолийские острова), Греции (Санторини, Нисирос) и Турции. Извержения вулканов высвобождают богатый минералами пепел и лаву , которые выпадают в плодородные почвы, исключительно хорошо подходящие для роста лесов.

Вулканические почвы, известные как андизолы, характеризуются высокой пористостью, хорошим удержанием воды и обильными питательными веществами, такими как калий, фосфор и кальций.Эти почвы поддерживают некоторые из самых продуктивных средиземноморских лесов, включая каштановые и дубовые леса Сицилии и сосновые леса нижних склонов горы Этна.Вулканическая активность также способствует буферизации рН почвы, помогая поддерживать нейтральные к слегка кислым условиям, которые благоприятствуют различным растительным сообществам.В течение геологического времени повторяющиеся извержения создали слоистые профили почвы, которые сохраняют записи о прошлой растительности и климате, предлагая ученым ценные данные об истории лесов.

Почвенное образование и разнообразие в Средиземноморье

Известняковые леса и кальцикольные леса

Известняк является доминирующей основой на большей части Средиземноморского бассейна, от карстовых ландшафтов Балкан до известковых плато южной Франции и Балеарских островов. Образовавшийся из накопленных раковин морских организмов, заложенных в теплом океане Тетис, известняк медленно выветривается в тонкие щелочные почвы, известные как рендзины и терра россас. Эти почвы богаты карбонатом кальция, но часто бедны азотом и фосфором, что оказывает сильное избирательное давление на виды растений.

В лесах, растущих на известняке, преобладают кальциколусные (любящие известняк) виды , такие как голмовый дуб , пубсенс и сосна Алеппо , которые эволюционировали в глубокие корневые системы для доступа к воде в пористом известняке, и они часто производят химические соединения, которые помогают извлекать фосфор из минеральной матрицы. Тонкие, хорошо дренированные почвы известняковых склонов также способствуют адаптированной к огню растительности , включая многие виды с толстой корой или серотиновыми шишками, которые требуют тепла для высвобождения семян.

Песчаник и метаморфические субстраты

Песчаник, образованный из уплотненных песчаных зерен, отложенных древними реками и мелкими морями, производит различные лесные условия. Песчаники выделяют более глубокие, более кислые и лучше дренированные почвы, чем известняк, часто поддерживая кремниевые лесные сообщества , в которых доминируют пробковый дуб , морская сосна , и виды пустошей. Пиренейский полуостров имеет обширные образования песчаника в Португалии и юго-западной Испании, которые поддерживают некоторые из крупнейших в мире пробковых дубовых лесов, экономически и экологически жизненно важные экосистемы.

Метаморфные породы, такие как свист и гнейс, распространенные в Центральном массиве Франции, Сардинии и частях Греции, производят мелкие, бедные питательными веществами почвы с высоким содержанием камня. Эти субстраты благоприятствуют стрессоустойчивым видам , таким как дуб Холма и финикийский можжевельник , которые могут выдерживать низкую плодородность и сезонную засуху. Пересеченная местность, созданная метаморфическими породами, также ограничивает человеческие нарушения, позволяя более неповрежденным лесным экосистемам сохраняться в этих областях.

Почвы змеи и эндемическое богатство

Змеиные почвы, полученные из сверхмалых пород, богатых магнием, железом и тяжелыми металлами, такими как никель и хром, создают некоторые из самых экстремальных условий выращивания в Средиземноморье. Эти почвы токсичны для многих видов растений из-за их необычного элементарного состава, низкого соотношения кальция к магнию и плохой доступности питательных веществ. Следовательно, серпантиновые обнажения в Греции, Турции и на Балканах содержат уникальные лесные сообщества с высоким уровнем эндемизма .

Растения, адаптированные к змеиным почвам, известные как серпентинофиты, часто демонстрируют морфологические адаптации, такие как карликовый рост, утолщенные листья и глубокие корневые системы, которые помогают им переносить токсичные условия.Эти карманы специализированной растительности действуют как естественные лаборатории для изучения эволюции и адаптации растений, и они вносят значительный вклад в биоразнообразие средиземноморских лесов.

Климат как геологическая сила в формировании лесов

Средиземноморский климат в глубокое время

Современный средиземноморский климат, характеризующийся летней засухой и зимними осадками, появился примерно 3,2 миллиона лет назад, в эпоху плиоцена. До этого регион переживал более субтропический климат с круглогодичными осадками, поддерживая плотные вечнозеленые леса, подобные тем, которые встречаются в современной Юго-Восточной Азии.

Постепенное начало летней засухи было обусловлено закрытием океана Тетис и подъемом гималайско-тибетского плато, которое изменило глобальные атмосферные циркуляционные модели. Развитие субтропического пояса высокого давления над Средиземноморским бассейном произвело характерную летнюю засушливость, которая теперь определяет биом. Этот климатический сдвиг действовал как мощный селективный фильтр — виды, которые не могли терпеть длительную летнюю засуху, были устранены, в то время как те с адаптациями, такими как склерофилльные (жесткие, кожаные) листья, глубокие корневые системы и летнее спячку, процветали.

Плейстоценовые оледенения и лесная рефугия

Плейстоценовые оледенения (2,6 миллиона - 11 700 лет назад) оказали глубокое влияние на средиземноморские леса, хотя сам регион никогда не был покрыт обширными ледяными щитами. Вместо этого Средиземноморье служило главным ледниковым рефугием для умеренных и бореальных видов, вынужденных на юг продвижением льда. Во время ледниковых максимумов леса сокращались до изолированных карманов в южной Европе, Северной Африке и на Ближнем Востоке, где более мягкий климат позволил продолжить выживание.

Эти рефугии, включавшие в себя горные долины в Апеннинах, на южных Балканах, на Пиренейском полуострове и в Атласских горах, сохранили генетическое разнообразие, которое позже заселило бы северную Европу, когда лед отступил. Фрагментация и изоляция популяций в ледниковые периоды способствовали видообразованию, производя много эндемичных видов и подвидов, уникальных для различных районов, где скрывается от правосудия. Реликтовые леса Средиземноморья, такие как Лаурисильва и Лаурисильва Мадейры и Канарских островов, являются остатками этих древних популяций, которые выжили в умеренных микроклиматах.

Пожарные режимы и геологические обратные связи

Огонь был естественной экологической силой в средиземноморских лесах в течение миллионов лет, и его частота и интенсивность сильно зависят от геологических факторов. Сочетание влажной зимы и сухого лета в средиземноморском климате производит обильное мелкое топливо (листовой помет и сухие травы), которое становится очень легковоспламеняющимся во время летней засухи. Топографическая сложность , созданная тектоникой — крутыми склонами, оврагами и хребтами — направляет поведение огня, создавая предсказуемые модели тяжести ожога, которые влияют на регенерацию леса.

Геологический субстрат также влияет на топливные нагрузки и циклы пожаров. На бедных питательными веществами известняковых почвах леса, как правило, более открыты с более низкой биомассой, производя пожары низкой интенсивности, которые тонкие, но редко убивают зрелые деревья. На более глубоких вулканических или песчаниковых почвах более плотные леса накапливают больше топлива, поддерживая более интенсивные кронные пожары, которые благоприятствуют видам с помощью адаптированных к пожару репродуктивных стратегий. С течением геологического времени этот выбор режима пожара сформировал состав и структуру средиземноморских лесов, способствуя таким признакам, как густая кора, способность к прорастанию и серотиния.

Ключевые геологические факторы, формирующие средиземноморские леса

  • Тектоника плит и горное образование — Продолжающееся столкновение африканских и евразийских плит создало топографическое разнообразие, которое лежит в основе неоднородности среды обитания. Градиенты подъема приводят к изменению температуры и осадков, создавая различные лесные зоны от уровня моря до линии деревьев.
  • Вулканическая активность и плодородие почвы] — Периодические извержения вулканов в Италии, Греции и Турции обогащают почвы минералами и питательными веществами, поддерживая плодородные леса с высоким видовым разнообразием.Вулканические ландшафты также создают уникальные микроклиматы, которые позволяют реликтовым видам сохраняться.
  • Процессы седаментации и эрозии — реки, осушающие молодые, крутые горы Средиземноморья, несут осадок к прибрежным равнинам и дельтам, создавая аллювиальные почвы, которые поддерживают прибрежные леса.В то же время эрозия на крутых склонах непрерывно обнажает свежую породу, стимулируя обновление почвы и поддержание цикла питательных веществ.
  • Климатические изменения в течение геологического времени — Переход от субтропического к средиземноморскому климату в сочетании с плейстоценовыми оледенениями породил флору, адаптированную как к долгосрочным климатическим сдвигам, так и к острым сезонным стрессам. Ледниково-межледниковые циклы оставили сильное генетическое наследие в современных популяциях лесов.
  • Гидрология Карста и доступность воды — Известняковые карстовые ландшафты доминируют на большей части Средиземноморья.Быстрый дренаж воды через трещины и трещины в карсте создает нагрузку на воду для растений, благоприятствуя глубоко укоренившимся видам и влияя на плотность и состав лесов.
  • Колебания уровня моря и островная биогеография — Кризис солёности Мессинского моря и последующие изменения уровня моря ледникового периода неоднократно связывали и изолировали материки, способствуя видообразованию и эндемизму на средиземноморских островах, таких как Крит, Сардиния и Кипр.

Основные типы лесов и их геологическое родство

Вечнозеленый дуб Вудлендс

Холмовые дубовые и пробковые дубовые леса относятся к числу наиболее распространённых и экологически важных средиземноморских лесных типов. Холмовый дуб процветает как на известняковых, так и на кремневых почвах, но его доминирование меняется с субстратом. На известняке часто образуются открытые, маки-подобные лесные массивы с богатым подлеском ароматических кустарников. На песчанике он может развиться в высокие, закрытые навесные леса, поддерживающие разнообразный травянистый слой. Корковый дуб, напротив, в значительной степени приурочен к кислым, кремнезёмным почвам, полученным из песчаника и гранита, где его толстая, огнестойкая кора обеспечивает конкурентное преимущество.

Сосновые леса

Сосны хорошо приспособлены к стрессовым условиям средиземноморской среды, и различные виды занимают различные геологические ниши. Сосна Алеппо (]Pinus halepensis) является пионером, который колонизирует известняковые почвы в нарушенных районах, образуя обширные леса вдоль побережий Испании, Франции, Италии и Греции. Морская сосна (]Pinus pinaster) предпочитает более глубокие, кислые почвы на песчаниках и гранитных субстратах, особенно в западном Средиземноморье. Каменная сосна (]Pinus pinea более гибкая в своих почвенных требованиях, но чаще всего встречается на глубоких, песчаных почвах, прилегающих к прибрежным дюнам.

Смешанные лиственные леса

В районах с более благоприятными режимами влажности — обычно на более высоких высотах или на склонах, обращенных на север, — средиземноморские леса переходят в смешанные лиственные леса, в которых преобладают дубы, каштаны, клены и липы. Эти леса особенно хорошо развиты на вулканических и метаморфических субстратах, которые сохраняют влагу почвы и обеспечивают сбалансированное питание. Например, каштановые леса Апеннин и Корсики в значительной степени ограничены вулканическими почвами, которые обеспечивают глубокие, хорошо дренированные, кислые условия, которые требуют каштаны.

Рипарианские и аллювиальные леса

Вдоль основных речных систем Средиземноморья — По, Эбро, Роны и Нила — аллювиальные отложения создают плодородные, богатые влагой почвы, которые поддерживают отличительные галерейные леса. В этих лесах преобладают такие виды, как тополи, ивы, ольхи и вязы, которые зависят от высоких водных столов и периодических наводнений для регенерации. Геологическая история этих речных систем, включая изменения в снабжение осадками и уровне моря, сформировала распределение и состав аллювиальных лесов с течением времени.

Влияние человека и геологическое наследие

Люди были значительной силой в средиземноморских лесах в течение по крайней мере 10 000 лет, так как Неолитическая революция ввела сельское хозяйство и выпас скота в область. Геологический субстрат повлиял на то, где и как человеческая деятельность изменила лесной покров. На плодородных вулканических и аллювиальных почвах леса были очищены рано для сельского хозяйства, что привело к длительной обезлесению, которое сохраняется сегодня. На крутых тонких известняковых почвах выпас и вырубка древесины создали деградировавшие кустарниковые образования, известные как гаррига и фригана , которые представляют упрощенные версии первоначального леса.

Однако геологическая структура также предоставляет возможности для восстановления. Понимание взаимосвязи между породой, почвой и лесной растительностью позволяет землеустроителям выбирать подходящие виды для лесовозобновления и прогнозировать, как леса будут реагировать на изменение климата. Районы, лежащие под известняком, например, могут быть более устойчивыми к засухе, чем районы на песчанике, из-за способности к хранению воды карстовой системы. Напротив, леса на вулканических почвах могут столкнуться с большими рисками эрозии и потери питательных веществ после пожара или четкой вырубки.

Последствия сохранения для XXI века

По мере ускорения изменения климата геологическое основание средиземноморских лесов становится все более важным для планирования сохранения. Топографическое разнообразие, созданное тектоникой плит, обеспечивает потенциальную климатическую рефугию - районы, где местные условия остаются подходящими для видов даже при изменении регионального климата. Горные долины, склоны, обращенные на север, и глубокие ущелья, вероятно, будут буферизировать лесные популяции против повышения температуры и изменения структуры осадков.

Материал почвы также влияет на скорость, с которой леса могут мигрировать или адаптироваться. Почвы, полученные из известняковой погоды медленно, что означает, что расширение лесов в новые районы может быть ограничено развитием почвы. И наоборот, районы с глубокими, плодородными вулканическими почвами могут поддерживать быстрый рост лесов и колонизацию, если климатические условия станут благоприятными. Стратегии сохранения, которые включают геологические данные, могут определить приоритетные области для защиты и восстановления, гарантируя, что уникальное биоразнообразие средиземноморских лесов сохраняется в течение следующего столетия изменения окружающей среды.

Средиземноморские леса — это не просто биологическое явление, они являются продуктом глубокого времени, тектонических сил и геологических процессов, которые продолжают формировать их распределение, состав и устойчивость.Признание этого геологического наследия имеет важное значение для понимания, управления и сохранения одного из самых биологически богатых и культурно значимых лесных биомов в мире.

Для дальнейшего чтения изучите ресурсы Европейского агентства по окружающей среде, Лесной программы МСОП и Средиземноморской сети исследований лесов. Дополнительные данные по тектонической истории доступны из Геологическое общество Лондона.